气候模型预测,未来陆地生态系统将会出现更频繁和更强烈的高温干旱胁迫。极端高温和干旱胁迫能够通过影响冬小麦的生理生化过程进而对小麦产量产生严重影响。迄今为止,冬小麦对单一高温和干旱胁迫的反应已经得到了广泛的关注,然而胁迫解除后冬小麦生理功能的恢复及其对产量形成影响的研究鲜见报道。花后单一和复合胁迫下氮肥对冬小麦的调节作用以及合理施氮能否减轻高温、干旱及复合胁迫对冬小麦的不利影响研究较少。针对以上问题,于2019-2021年在西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点试验室内人工气候室开展冬小麦盆栽试验,包括两个温度水平(高温胁迫:36℃;适宜温度:26℃),两个土壤水分水平(干旱胁迫:45%–55%FC;充分灌水:70%–80%FC)以及三个施氮水平(低氮:1.11g N/盆;中氮:1.48 g N/盆;高氮:2.16 g N/盆)。本文通过系统研究高温和干旱胁迫对冬小麦生长生理特性及产量形成的影响及氮肥调控机制,取得主要研究成果如下:(1)揭示了冬小麦对花后高温干旱及胁迫解除的生理响应规律,明确了高温干旱及胁迫解除对冬小麦生长与产量形成的影响。高温和干旱胁迫显著降低了光合速率、叶绿素含量、叶水势、氮代谢酶活性和膜稳定性,复合胁迫造成的不利影响显著高于单一胁迫。高温、干旱及复合胁迫导致植物体超氧阴离子(O_2~-)和丙二醛(MDA)大量积累,植物通过增加超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸还原酶(APX)活性以降低氧化伤害。高温和干旱胁迫下叶片通过增加可溶性糖(SS)和脯氨酸(Pro)含量来增强渗透调节能力。高温和干旱6天后,小麦植株的光合作用、抗氧化代谢、渗透调节及氮代谢过程是可逆的,恢复效果随着胁迫时间的延长而减弱。干旱(45%–55%FC)3天后复水小麦地上部和根系生长出现超补偿效应;复合胁迫(45%–55%FC+36℃)12天后小麦植株表现出不完全的恢复,恢复期间高水平的O_2~-和MDA表明温度+水分的组合恢复难以弥补小麦曾遭受的氧化伤害。相比单一胁迫,复合胁迫对籽粒灌浆过程的不利影响更严重,复合胁迫12天下平均籽粒灌浆速率、穗粒数和千粒重分别较对照降低20.18%、26.95%和26.64%,导致产量降低36.06%。(2)阐明了高温干旱胁迫下冬小麦生长生理特性对不同施氮量的响应规律,明晰了逆境灾害下合理施氮对冬小麦生长和生理生化特性的调控效应。单一高温和干旱胁迫下,中或高施氮量显著增加了叶片相对水分含量和叶水势,低施氮量更有利于复合胁迫植株维持更好的叶片水分含量。相比低施氮量,中或高施氮量显著增加单一高温和干旱胁迫下光合速率和最大光化学效率,促进了地上部生长。高温(36℃)或干旱(45%–55%FC)胁迫12天,中施氮量使小麦维持更高叶片SOD、POD、CAT、GR和APX活性,更高的SS、SS和Pro含量为小麦提供持续的渗透保护。当遭受高温或干旱胁迫时,中施氮量显著增强了籽粒硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性。高温和干旱胁迫提高了根系抗氧化酶活性及渗透调节物质含量。单一高温和干旱胁迫下,适当增加施氮量使小麦维持更高的根系活力和伤流量,中施氮量的调控效果较高施氮量更明显。中施氮量有效清除了根系过量积累的O_2~-并降低了电解质渗漏,这归因于氮肥调控下更高的抗氧化酶活性及渗透调节物质含量。在复合胁迫下,低施氮量处理根POD、CAT和APX活性分别较高施氮量增加20.17%、28.75%和51.09%,根SS和Pro含量分别较高施氮量提高22.67%和16.19%。(3)探明了合理施氮对冬小麦产量形成及水氮利用效率的影响,明确了逆境灾害条件下合理施氮对冬小麦生产的调控效应。复合胁迫后期低施氮量使籽粒维持更高的NR和GS活性。复合胁迫下最大和平均籽粒灌浆速率随着施氮量的增加而降低;与低施氮量相比,中或高施氮量有效缓解了单一高温和干旱胁迫下籽mixed infection粒灌浆速率、粒重及产量的损失,高温胁迫下中施氮量处理平均籽粒灌浆速率、千粒重和产量分别较低施氮量增加9.09%、9.19%和12.92%。复合胁迫下低施氮量更有利于小麦维持更高PLX4032研究购买的生产力,该处理低施氮量千粒重和产量分别较高施氮量提高11.62%和17.06%。复合胁迫下NUE_g、NUE_b及NHI的降低较高温或干旱胁迫更显著。逆境灾害下氮肥能够调节冬小麦植株对水分和氮肥的吸收利用。高温胁迫下中施氮量WUE_g和NUE_g分别较低施氮量增加5.80%和10.74%;干旱胁迫下中施氮量WUE_g和NUE_g分别较低施氮量增加6.03%和8.31%;复合胁迫下产量构成要素及水氮利用效率的胁迫敏感系数在低施氮量下最低。复合胁迫处理低施氮量WUE_g和NUE_g分别较高施氮量增加11.70%和18.66%。表明低施氮量是一种合适的策略以补偿复合胁迫下水氮利用效率的降低。(4)评估了不同生理生化性状对高温干旱胁迫的敏感性,定量优选了高温干旱胁迫下冬小麦的关键抗逆生理指标。受试者工作特征曲线(ROC)分析表明GR和SS能够准确诊断小麦正在或已遭的单一高温和干旱胁迫(AUC=0.812–0.965),POD和Pro在判别小麦正在或已经历的复合胁迫方面具有更好的潜力(AUC=0.871–0.958)。一定胁迫范围内高温和干旱胁迫植株的生理过程是可逆转的,胁迫和恢复期间POD、GR、SS和Pro与光合速率存在紧密联系,特别是GR和Pro,它们的恢复有助于提高光合性能从而促进小麦生长发育。基于最小二乘判别法的变量投影重要性(VIP),叶片和根系SOD、POD和Pro在高温和干旱胁迫防御机制中发挥重要作用,除在单一高温干旱胁迫下发挥关键作用SOD和Pro外、GR和SS还积极参与调节复合胁迫的抗氧化防御机制。(5)明晰了冬小麦生长和生理性状间的关系,阐明了生长和生理性状对产量的调节机制。在胁迫和恢复期间,光合速率随着抗氧化酶活性增加而增加,尤其是POD和GR,恢复期间光合作用的改善表明氧化胁迫得到有效缓解。恢复期间,POD和GR活性与SS含量表现协同的降低趋势,GR活性和Pro含量随着O_2~-和MDA水平的降低线性下降。各生理性状间的相关性在胁迫期间要高于恢复期间,胁迫解除后GS、Pro,P_n和LRWC的有效恢复(R~2>0.80)有助于小麦产量的提升。在高温、干旱和氮肥调控下,小麦地上寻找更多氮积累量(0.960)、光合速率(0.931)和叶片水分含量(0.923)与小麦产量的相关性和灰色关联程度排名前三。通径分析表明,光合速率主要通过地上部生物量、穗粒数和千粒重来间接影响产量;叶片水分含量通过地上部生物量、结实率和千粒重对产量产生较高的间接影响;地上部氮积累量主要通过穗粒数和千粒重来间接影响产量。在小麦生长、生理和产量性状间,千粒重对产量的决定系数最大(0.447),其次为穗粒数(0.398)和地上部氮积累量(0.368)。