番茄(Solanum lycopersicum L.)是茄科番茄属的作物,原产南美洲,是世界广泛栽培的主要蔬菜之一,深受消费者喜爱。番茄果实中的水分占其鲜重的90%以上,水分在一定程度上决定其产量和品质的形成。在番茄生长过程中,为了保持其正常生长发育,植株需要吸收大量水分。随着全球气温的升高,干旱胁迫对植物的影响越来越严重。番茄作为逆境敏感植物,经常会受到干旱胁迫的伤害,严重影响了番茄的生长和发育,制约着番茄产业的发展。组蛋白作为一种重要的表观修饰因子,在植物的生长发育和响应逆境胁迫过程中起着重要作用。组蛋白H2A是核小体的重要组成部分,并且存在H2A.diversity in medical practiceZ等变体形式。目前组蛋白变体H2A.Z在响应逆境胁迫中的研究主要集中在温度响应和盐胁迫,而H2A.Z在干旱响应中的作用鲜有报道。为此,本研究以组蛋白变体H2A.Z的双突变体sl_hta9 hta11为材料,研究并发现H2A.Z在番茄抗干旱胁迫过程中发挥重要的作用,通过转录组测序(mRNA-seq)分析Sl_H2A.Z突变后全基因组水平的基因表达情况及其影响的信号通路,发现过氧化氢(H2O2)和ABA介导的番茄中H2A.Z调控干旱胁迫的生理机制。本研究最终揭示了组蛋白变体H2A.Z调控番茄抗干旱胁迫的分子机制。论文主要研究结果如下:(1)通过对番茄sl_hta9hta1l双突变体干旱胁迫表型观察,发现干旱胁迫的第15天,与WT野生型相比,干旱胁迫导致sl_hta9hta11双突变体叶片黄化萎蔫,叶片的尖端和边缘卷曲严重;干旱胁迫26天后对其复水,发现WT的成活率达到100%,而sl_hta9 hta11双突变体的成活率只有16.7%,表明组蛋白H2A.Z具有较高的抗旱功能。干旱胁迫下sl_hta9 hta11双突变体的叶片相对含水量显著下降,丙二醛和相对电导率的含量显著高于WT野生型,进一步表明H2A.Z在抗旱胁迫过程中的重要作用。(2)为了进一步研究H2A.Z在番茄干旱胁迫应答过程中的调控机制,通过对干旱胁迫10天后的sl_hta9hta11双突变体和WT野生型的叶片进行转录组测序,共鉴定出14896个差异表达的基因,其中上调的有7113个,下调的有7783个,正常条件下,sl_hta9hta11双突变体与WT野生型相比有723个DEGs显著上调,936个DEGs显著下调;干旱胁迫下,与WT野生型相比,sl_hta9hta11双突变体中差异表达的基因数量减少,其中有686个DEGs显著上调和744个DEGs显著下调。通过对DEGs进行KEGG功能分析,我们发现这些基因参与多个生物代谢通路,主要包括光合作用,代谢途径,生物合成,MAPK信号通路和植物激素信号转导等,表明H2A.Z在转录层面上参与了番茄的干旱应答,并调控了多个生物学途径相关的基因的表达。(3)干旱胁迫后,WT野生型抗氧化酶活性均升高,干旱诱导的抗氧化物酶活性升高因H2A.Z的突变而selleck激酶抑制剂被抑制,表明H2A.Z影响番茄的抗氧化系统的活性以应对逆境胁迫产生的活性氧危害。通过检测叶片气孔发现,干旱胁迫后,WT叶片气孔开张率在70%以下,而sl_hta9hta11突变体中叶片气孔开张率在80%以上,表明WT叶片的气孔调节能力比sl_hta9hta11双突变体的调节能力强,以应对干旱胁迫带来的植物体内水分的缺失。内源ABA含量检测表明,在正常条件下植物叶片中的ABA含量受H2A.Z负调控,在干旱胁迫下,sl_hta9 hta11双突变体中ABselleckchem GSI-IXA合成受阻,表明组蛋白变体H2A.Z在番茄干旱胁迫中发挥着重要作用,H2A.Z可能是通过调控ABA生物合成途径响应干旱胁迫。